第六章.htm

这是一些经典算法的描述

mso-hansi-font-family:"Times New Roman"'>的过程造成的。例如，如果一个生物学家按照生物体是否有眼睛来构建进化树，那么他可能将人类、两翼昆虫和软体动物放在同一个进化组中，因为它们都有光探测器官。在这个例子中，很明显这三种生物体并不具有密切的关系，在其它特征上有天壤之别，就是它们眼睛的构造也大相径庭。这说明表型有时候会误导我们，表型相似并不总是反映基因相似。用表型来判定进化关系的另一个问题是，对于许多生物体很难检测到可用来进行比较的表型特征。例如，即使用显微镜检查，也难以发现细菌的明显特性。当我们试图比较关系较远的生物体的时候，第三个问题又出现了，即什么样的表型特征能用来比较呢？例如，分析细菌、蠕虫和哺乳动物，它们之间的共同特征实在是少之又少。</span><span
lang=EN-US><o:p></o:p></span></p>

<p class=MsoNormal style='mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-alt:auto;
text-indent:21.25pt;line-height:150%'><span style='font-size:10.0pt;font-family:
宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";mso-hansi-font-family:"Times New Roman"'>随着人们对生物的认识从宏观发展到微观，科学家对物种分类的依据也从宏观上的形态发展到了微观上的分子，并且有了突破性的进展，系统发生分析进入分子层次。科学家认为，现今世界上存在的核酸和蛋白质分子都是从共同的祖先经过不断的进化而形成的，作为生物遗传物质的核酸和作为生命机器的蛋白质分子中存在着关于生物进化的信息，可用于系统发生关系的研究。在分子水平上进行分析具有许多表型分析所没有的优势，所得到的结果更加科学、可靠。分子系统发生分析直接利用从核酸序列或蛋白质分子提取的信息，作为物种的特征，通过比较生物分子序列，分析序列之间的关系，构造系统发生树，进而阐明各个物种的进化关系。当然，这些分子不仅在序列上保留进化的痕迹，它们的结构也保留着进化的痕迹。</span><span
lang=EN-US><o:p></o:p></span></p>

<p class=MsoNormal style='mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-alt:auto;
text-indent:21.25pt;line-height:150%'><span style='font-size:10.0pt;font-family:
宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";mso-hansi-font-family:"Times New Roman"'>在分子水平上研究生物之间的关系早在</span><span
lang=EN-US style='font-size:10.0pt'>20</span><span style='font-size:10.0pt;
font-family:宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";mso-hansi-font-family:
"Times New Roman"'>世纪初就开始了。科学家发现，当把一个生物体的血液注射到另一个测试生物体中时，产生免疫反应的程度与这两个生物体的进化关系直接相关，由此最早正确地推断出人和猿比它们和其它灵长类动物有更近的共同祖先。</span><span
style='font-size:10.0pt;mso-bidi-font-size:10.5pt;font-family:宋体;mso-ascii-font-family:
"Times New Roman";mso-hansi-font-family:"Times New Roman"'>直到</span><span
lang=EN-US style='font-size:10.0pt;mso-bidi-font-size:10.5pt'>20</span><span
style='font-size:10.0pt;mso-bidi-font-size:10.5pt;font-family:宋体;mso-ascii-font-family:
"Times New Roman";mso-hansi-font-family:"Times New Roman"'>世纪中期，分子数据才开始被广泛应用于系统发生研究。蛋白质电泳使得我们可以在一些浅层特征上，如分子大小和电荷，来分离和比较相关的蛋白质。</span><span
lang=EN-US style='font-size:10.0pt;mso-bidi-font-size:10.5pt'>20</span><span
style='font-size:10.0pt;mso-bidi-font-size:10.5pt;font-family:宋体;mso-ascii-font-family:
"Times New Roman";mso-hansi-font-family:"Times New Roman"'>世纪</span><span
lang=EN-US style='font-size:10.0pt;mso-bidi-font-size:10.5pt'>60</span><span
style='font-size:10.0pt;mso-bidi-font-size:10.5pt;font-family:宋体;mso-ascii-font-family:
"Times New Roman";mso-hansi-font-family:"Times New Roman"'>年代，蛋白质测序成为可能；</span><span
lang=EN-US style='font-size:10.0pt'>20</span><span style='font-size:10.0pt;
font-family:宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";mso-hansi-font-family:
"Times New Roman"'>世纪</span><span lang=EN-US style='font-size:10.0pt'>70</span><span
style='font-size:10.0pt;font-family:宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";
mso-hansi-font-family:"Times New Roman"'>年代，研究者开始能够获得基因组信息，特别是</span><span
lang=EN-US style='font-size:10.0pt'>DNA</span><span style='font-size:10.0pt;
font-family:宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";mso-hansi-font-family:
"Times New Roman"'>序列。</span><span style='font-size:10.0pt;mso-bidi-font-size:
10.5pt;font-family:宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";mso-hansi-font-family:
"Times New Roman"'>蛋白质序列和</span><span lang=EN-US style='font-size:10.0pt;
mso-bidi-font-size:10.5pt'>DNA</span><span style='font-size:10.0pt;mso-bidi-font-size:
10.5pt;font-family:宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";mso-hansi-font-family:
"Times New Roman"'>序列为分子系统发生分析提供了可靠的数据。<O:P></span><span style='font-size:10.0pt;
mso-bidi-font-size:10.5pt'> </O:P></span><span lang=EN-US><o:p></o:p></span></p>

<p class=MsoNormal style='mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-alt:auto;
text-indent:21.25pt;line-height:150%'><span style='font-size:10.0pt;font-family:
宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";mso-hansi-font-family:"Times New Roman"'>在现代分子进化研究中，根据现有生物基因或物种多样性来重建生物的进化史是一个非常重要的问题。一个可靠的系统发生的推断，将揭示出有关生物进化过程的顺序，有助于我们了解生物进化的历史和进化机制。根据核酸和蛋白质的序列信息，可以推断物种之间的系统发生关系。其基本原理非常简单，从一条序列转变为另一条序列所需要的变换越多，那么，这两条序列的相关性就越小，从共同祖先分歧的时间就越早，进化距离就越大；相反，两个序列越相似，那么它们之间的进化距离就可能越小。为了便于分析，一般假设序列变化的速率相对恒定。关于地球上现代人起源的研究是一个典型而有趣的例子，科学家分析了取自世界不同地区许多人的线粒体</span><span
lang=EN-US style='font-size:10.0pt'>DNA</span><span style='font-size:10.0pt;
font-family:宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";mso-hansi-font-family:
"Times New Roman"'>，分析结果表明，所有现代人都是一个非洲女性的后代。线粒体</span><span lang=EN-US
style='font-size:10.0pt'>DNA</span><span style='font-size:10.0pt;font-family:
宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";mso-hansi-font-family:"Times New Roman"'>非常适合于系统发生分析，因为线粒体</span><span
lang=EN-US style='font-size:10.0pt'>DNA</span><span style='font-size:10.0pt;
font-family:宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";mso-hansi-font-family:
"Times New Roman"'>从母体完全传到子代，不与父代</span><span lang=EN-US style='font-size:10.0pt'>DNA</span><span
style='font-size:10.0pt;font-family:宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";
mso-hansi-font-family:"Times New Roman"'>重组。由于</span><span lang=EN-US
style='font-size:10.0pt'>DNA </span><span style='font-size:10.0pt;font-family:
宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";mso-hansi-font-family:"Times New Roman"'>分子非常稳定，所以我们既可以通过</span><span
lang=EN-US style='font-size:10.0pt'>DNA </span><span style='font-size:10.0pt;
font-family:宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";mso-hansi-font-family:
"Times New Roman"'>分析活着的生物，也可以分析死去的生物，甚至分析已经绝种的生物。当然，用细胞核基因来研究系统发生关系时，遇到的一个严重的问题是，基因常常会被复制，导致在个体基因组中，一个基因可能有若干个拷贝。在进化过程中，这些拷贝各自演变，形成两个或更多的相似基因。在对不同物种的基因进行比较时，如果选择这类基因，其分析结果的可靠性将存在问题。</span><span
lang=EN-US><o:p></o:p></span></p>

<p class=MsoNormal style='mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-alt:auto;
text-indent:21.25pt;line-height:150%'><span style='font-size:10.0pt;font-family:
宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";mso-hansi-font-family:"Times New Roman"'>所有的生物都可以追溯到共同的祖先，生物的产生和分化就像树一样地生长、分叉，以树的形式来表示生物之间的进化关系是非常自然的事。可以用树中的各个分支点代表一类生物起源的相对时间，两个分支点靠得越近，则对应的两群生物进化关系越密切。</span><span
lang=EN-US><o:p></o:p></span></p>

<p class=MsoNormal style='mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-alt:auto;
text-indent:21.25pt;line-height:150%'><span style='font-size:10.0pt;font-family:
宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";mso-hansi-font-family:"Times New Roman"'>系统发生分析一般是建立在分子钟</span><span
lang=EN-US style='font-size:10.0pt;mso-bidi-font-weight:bold'>(molecular clock)</span><span
style='font-size:10.0pt;font-family:宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";
mso-hansi-font-family:"Times New Roman"'>基础上的。生物随着时间的推进而演化，进化的速率被视为进化研究中的基本问题之一。进化速率就是在某一段时间内的遗传改变量。分子进化速率相关的分子钟的概念源于对蛋白质序列的研究。在长期的进化过程中，有着相似功能约束的位点的分子进化速率则几乎完全一致。</span><span
lang=EN-US style='font-size:10.0pt'>20</span><span style='font-size:10.0pt;
font-family:宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";mso-hansi-font-family:
"Times New Roman"'>世纪</span><span lang=EN-US style='font-size:10.0pt'>60</span><span
style='font-size:10.0pt;font-family:宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";
mso-hansi-font-family:"Times New Roman"'>年代最早由</span><span lang=EN-US
style='font-size:10.0pt'>Emile Zuckerkandl </span><span style='font-size:10.0pt;
font-family:宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";mso-hansi-font-family:
"Times New Roman"'>和</span><span lang=EN-US style='font-size:10.0pt'>Linus
Pauling</span><span style='font-size:10.0pt;font-family:宋体;mso-ascii-font-family:
"Times New Roman";mso-hansi-font-family:"Times New Roman"'>所做的蛋白质序列的比较研究表明，蛋白质同系物的替换率就算过了千百万年也能保持恒定，因此他们将氨基酸的变异积累比做<span
style='mso-bidi-font-weight:bold'>分子钟</span>。科学家们在比较几种动物的血红蛋白、细胞色素</span><span
lang=EN-US style='font-size:10.0pt'>C</span><span style='font-size:10.0pt;
font-family:宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";mso-hansi-font-family:
"Times New Roman"'>的序列后注意到：这些蛋白质的氨基酸取代速率在不同的种系间大致相同，即分子水平的进化存在恒速现象。分子时钟在不同的蛋白质中运行的速率是不同的，但是</span><span
lang=EN-US style='font-size:10.0pt'>,</span><span style='font-size:10.0pt;
font-family:宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";mso-hansi-font-family:
"Times New Roman"'>两个蛋白质同系物的差异始终和它们独立分化的时间成正比。两序列间稳定的变异速率，不仅有助于确定物种间系统发生关系，而且能够像利用放射性衰变考察地质年代那样，准确测定序列分化发展的时间。不同物种间的蛋白质氨基酸序列差异随着分歧时间的加大而增加，而</span><span
lang=EN-US style='font-size:10.0pt'>DNA </span><span style='font-size:10.0pt;
font-family:宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";mso-hansi-font-family:
"Times New Roman"'>序列也存在这种规律。</span><span lang=EN-US style='font-size:10.0pt'>Kimura</span><span
style='font-size:10.0pt;font-family:宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";
mso-hansi-font-family:"Times New Roman"'>进一步提出了具体的分子进化观点：对于各物种的每个蛋白质，如果用每个位点每年发生的氨基酸替换次数作为衡量分子进化的速率，则该速率是大致恒定的；功能上次要的分子（或者分子部分）的进化速率比功能重要的分子（或者分子部分）进化速率快；对现有分子结构或者功能破坏小的氨基酸替换比破坏力大的氨基酸替换发生得更加频繁。</span><span
lang=EN-US><o:p></o:p></span></p>

<p class=MsoNormal style='mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-alt:auto;
text-indent:21.25pt;line-height:150%'><span style='font-size:10.0pt;font-family:
宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";mso-hansi-font-family:"Times New Roman"'>尽管以上的分析给我们带来了很多希望，但是，</span><span
lang=EN-US style='font-size:10.0pt'>Zuckerkandl </span><span style='font-size:
10.0pt;font-family:宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";mso-hansi-font-family:
"Times New Roman"'>和</span><span lang=EN-US style='font-size:10.0pt'>Pauling</span><span
style='font-size:10.0pt;font-family:宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";
mso-hansi-font-family:"Times New Roman"'>的分子时钟假说还是有争议的。经典进化学家们认为形态的进化不够稳定，这与分子以稳定的速度变异不一致。关于分化时间也有不同意见，这些意见对这个假说的核心即进化率是稳定的表示质疑。</span><span
lang=EN-US><o:p></o:p></span></p>

<p><b><span lang=EN-US style='color:#EFCE8F'>6.1.2 系统发生树</span></b><span
lang=EN-US><o:p></o:p></span></p>

<p class=MsoNormal style='mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-alt:auto;
text-indent:21.25pt;line-height:150%'><span style='font-size:10.0pt;font-family:
宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";mso-hansi-font-family:"Times New Roman"'>一般来说，系统发生树是一种二叉树。所谓树，实际上是一个无向非循环图。系统发生树由一系列节点（</span><span
lang=EN-US style='font-size:10.0pt'>nodes</span><span style='font-size:10.0pt;
font-family:宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";mso-hansi-font-family:
"Times New Roman"'>）和分支（</span><span lang=EN-US style='font-size:10.0pt'>branches
</span><span style='font-size:10.0pt;font-family:宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";
mso-hansi-font-family:"Times New Roman"'>）组成，其中每个节点代表一个分类单元（物种或序列），而节点之间的连线代表物种之间的进化关系。树的节点又分为外部节点（</span><span
lang=EN-US style='font-size:10.0pt;mso-bidi-font-size:10.5pt;letter-spacing:
-.2pt;mso-bidi-font-weight:bold'>terminal node</span><span style='font-size:
10.0pt;mso-bidi-font-size:10.5pt;font-family:宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";
mso-hansi-font-family:"Times New Roman";letter-spacing:-.2pt;mso-bidi-font-weight:
bold'>）</span><span style='font-size:10.0pt;font-family:宋体;mso-ascii-font-family:
"Times New Roman";mso-hansi-font-family:"Times New Roman"'>和内部节点（</span><span
lang=EN-US style='font-size:10.0pt'>inter</span><span lang=EN-US
style='font-size:10.0pt;mso-bidi-font-size:10.5pt;letter-spacing:-.2pt;
mso-bidi-font-weight:bold'>nal node</span><span style='font-size:10.0pt;
mso-bidi-font-size:10.5pt;font-family:宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";
mso-hansi-font-family:"Times New Roman";letter-spacing:-.2pt;mso-bidi-font-weight:
bold'>）</span><span style='font-size:10.0pt;font-family:宋体;mso-ascii-font-family:
"Times New Roman";mso-hansi-font-family:"Times New Roman"'>。在一般情况下，外部节点代表实际观察到的分类单元，而内部节点又称为分支点，它代表了进化事件发生的位置，或代表分类单元进化历程中的祖先。分类单元是一种由研究者选定的基本单位，在同一项研究中，分类单元一般应当一致。在下面的讨论中，我们基本上以序列（</span><span
lang=EN-US style='font-size:10.0pt'>DNA</span><span style='font-size:10.0pt;
font-family:宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";mso-hansi-font-family:
"Times New Roman"'>序列或蛋白质序列）作为分类单元。树节点间的连线称为分支，其中一端与叶节点相连的为外支，不与叶节点相连的为内支。</span><span
lang=EN-US><o:p></o:p></span></p>

<p class=MsoNormal style='mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-alt:auto;
text-indent:21.25pt;line-height:150%'><span style='font-size:10.0pt;font-family:
宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";mso-hansi-font-family:"Times New Roman"'>系统发生树有许多形式：可能是有根树（</span><span
lang=EN-US style='font-size:10.0pt;mso-bidi-font-size:10.5pt;mso-bidi-font-weight:
bold'>rooted tree</span><b><span style='font-size:10.0pt;mso-bidi-font-size:
10.5pt;font-family:宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";mso-hansi-font-family:
"Times New Roman"'>）</span></b><span style='font-size:10.0pt;font-family:宋体;
mso-ascii-font-family:"Times New Roman";mso-hansi-font-family:"Times New Roman"'>，也可能是无根树（</span><span
lang=EN-US style='font-size:10.0pt'>un</span><span lang=EN-US style='font-size:
10.0pt;mso-bidi-font-size:10.5pt;mso-bidi-font-weight:bold'>rooted tree</span><b><span
style='font-size:10.0pt;mso-bidi-font-size:10.5pt;font-family:宋体;mso-ascii-font-family:
"Times New Roman";mso-hansi-font-family:"Times New Roman"'>）</span></b><span
style='font-size:10.0pt;font-family:宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";
mso-hansi-font-family:"Times New Roman"'>；可能是一般的树，也可能是二叉树；可能是有权值的树（或标度树，</span><span
lang=EN-US style='font-size:10.0pt;mso-bidi-font-size:10.5pt;mso-bidi-font-weight:
bold'>scaled tree</span><span style='font-size:10.0pt;mso-bidi-font-size:10.5pt;
font-family:宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";mso-hansi-font-family:
"Times New Roman";mso-bidi-font-weight:bold'>，</span><span style='font-size:
10.0pt;font-family:宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";mso-hansi-font-family:
"Times New Roman"'>树中标明分支的长度），也可能是无权值树</span><span lang=EN-US style='font-size:
10.0pt'>(</span><span style='font-size:10.0pt;font-family:宋体;mso-ascii-font-family:
"Times New Roman";mso-hansi-font-family:"Times New Roman"'>或</span><span
style='font-size:10.0pt;mso-bidi-font-size:10.5pt;font-family:宋体;mso-ascii-font-family:
"Times New Roman";mso-hansi-font-family:"Times New Roman";mso-bidi-font-family:
宋体;letter-spacing:-.2pt;mso-bidi-font-weight:bold'>非标度树，</span><span
lang=EN-US style='font-size:10.0pt;mso-bidi-font-size:10.5pt;letter-spacing:
-.2pt;mso-bidi-font-weight:bold'>unscaled tree)</span><span style='font-size:
10.0pt;font-family:宋体;mso-ascii-font-family:"Times New Roman";mso-hansi-font-family:
"Times New Roman"'>。在一棵有根树中，有一个唯一的根节点，代表所有其它节点的共同祖先，这样的树能够反映进化层次，从根节点历经进化到任何其它节点只有唯一的路径。系统发生分析中一个重要的差别是，有的能由系统发生树推断出共同祖先和进化方向，而有的却不能。无根树没有层次结构，无根树只说明了节点之间的关系，没有关于进化发生方向的信息。但是，通过使用外部参考物种（那些明确地最早从被研究物种中分化出来的物种），可以在无根树中指派根节点。例如，在研究人类和大猩猩时，可用狒狒作为外部参考物种，树的根节点可以放在连接狒狒与人和大猩猩共同祖先的分支上。</span><span
lang=EN-US><o:p></o:p></span></p>

<p class=MsoNormal style='mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-alt:auto;