使用摄影制图法展示莱托利遗迹A的五个脚印（a）；通过三维表面扫描，展示坦桑尼亚莱托利遗迹的相对轮廓图（b），位于坦桑纳尼亚北部，奥尔杜威峡谷以南的恩戈罗恩戈罗保护区内的莱托利地形图（c）；A2脚印（d）和A3脚印（e）。图片来源：Images (a) and (b) by Austin C. Hill and Catherine Miller. Image (c): Illustration using GoogleMaps by Ellison McNutt. Images (d) and (e) by Stephen Gaughan and James Adams.人类谱系中直立行走的最古老确凿证据是1978年发现于坦桑尼亚莱托利（Laetoli，Tanzania）的脚印，发现者是古生物学家 Mary Leakey 及其团队。这一双脚行走的足迹可追溯回370万年前。1976年，另一部分神秘脚印在该遗迹附近的A点被挖掘出来，但考古学家认为这是熊留下的足迹。而最近，对莱托利遗迹A点的重新挖掘以及详细的比较分析表明，这些脚印也是双足行走的早期人类留下的。这一新研究发表在《自然》（Nature）上。“过去30多年来，人类化石纪录中运动和物种多样性的证据逐渐增多，有鉴于此，这些不寻常的脚印值得一再细看。”该研究的主要作者Ellison McNutt讲道，她现在是美国俄亥俄大学（Ohio University）传统骨科医学院（Heritage College of Osteopathic Medicine）的助理教授。她开始该研究的时候还是美国达特茅斯学院（Dartmouth College）生态、演化、环境和社会专业的研究生，当时她主攻早期人类步行的生物机制，利用比较解剖学，包括与熊走路比较，理解跟骨（heel bone）如何接触地面。这种行走方式被称为跖行（plantigrady）。McNutt着迷于莱托利考古遗址A的双足（直立行走）脚印。莱托利遗迹中，最著名的要数位于遗迹G点和S点的人类脚印行迹，它们普遍被认作是阿法南方古猿（Australopithecus afarensis）的脚印，和著名的“露西”（Lucy）骨架残骸属于同一物种。但因为遗迹A点的脚印如此与众不同，一些研究人员认为是一只用两条后腿直立行走的小熊留下的。为了确定遗迹A点处脚印的主人，2019年6月，一支由论文合著者、美国科罗拉多大学丹佛分校（University of Colorado Denver）人类学副教授Charles Musiba领导的国际研究团队来到莱托利，重新挖掘并彻底清理出五个连续的脚印。他们找到了证明化石脚印来自人类的证据，包括脚跟和大脚趾踩踏地面留下的印迹。随后，团队测量了脚印，拍了照，还进行了三维扫描。接下来，研究人员将莱托利遗迹A点的脚印与美洲黑熊（Ursus americanus），黑猩猩（Pan troglodytes）以及智人（Homo sapiens）作了比较。他们与合作者Ben和Phoebe Kilham组成团队，后两位管理基勒姆黑熊中心（Kilham Bear Center，位于美国新罕布什尔州莱姆的黑熊救援和康复中心）。团队挑选出四头处于半野生状态的小黑熊，它们脚掌的大小与遗迹A的脚印相当。研究人员用糖浆或苹果酱诱导小熊站起来，它们会用两条后腿走过一片泥地，留下脚印。与此同时，研究者还录制了50多个小时的野生黑熊视频。在整个观察过程中，黑熊用双足行走的时间只有不到1%，因此，莱托利的脚印不太可能是黑熊脚印，尤其是目前缺乏脚印的主人是四足行走的证据。“熊走路时，步子很大，前后摇晃。”论文的资深作者Jeremy DeSilva说，他是达特茅斯学院的人类学副教授。“它们无法走出像遗迹A脚印那样的步态，因为它们的臀部肌肉和膝盖形状不允许做出这样的动作，这无法保持身体平衡。”研究人员表示，熊的脚后跟逐渐变窄，脚趾和脚掌呈扇形，而早期人类的脚呈方形，大脚趾很突出。然而，奇怪的是，考古遗址A的脚印记录了脚印主人走路时两腿相互交叉着走，即“交叉步态”。“虽然人类通常不会走交叉步，但如果要重新掌握平衡，就会走交叉步。”McNutt说，“遗迹A的脚印可能是人类在不平坦表面上行走的结果。”研究团队还收集了乌干达恩甘巴岛黑猩猩保护区（Ngamba Island Chimpanzee Sanctuary）的半野生状态黑猩猩和美国石溪大学（Stony Brook University）两只圈养黑猩猩的脚印，他们发现黑猩猩的脚跟要比前脚掌窄，这与黑熊脚的特征相同。但莱托利的脚印，包括考古遗址A的脚印，相对于前脚掌，脚跟都很宽。遗迹A的脚印还包含大脚趾和更小的第二趾的印记。两根脚趾的尺寸差异和人类以及黑猩猩的相似，但和黑熊的不同。这些细节进一步证明脚印更可能是人类双足行走留下的。在比较了莱托利遗迹A的脚印与推断出的脚部比例、形态和可能的步态之后，科学家认为这些证据表明遗迹A的脚印有别于遗迹G和S的南方古猿脚印。“通过这一研究，根据遗迹A的脚印，我们现在拥有明确证据证明在这片土地上曾存在过不同的人类种族，用不同的双脚以不同的方式直立行走。”DeSilva说到，他一直关注人类行走的起源和演化。“我们从上世纪70年代起就有了这一证据，重新发现这些美妙的脚印，展开更详细的分析，才让我们走到这一步。”
